FUNÇÕES SECRETORAS DO TRATO ALIMENTAR.

Sumário

Princípios Gerais da Secreção no Trato Alimentar:

Em todo o trato gastrointestinal as glândulas secretoras servem a duas funções primárias:

Enzimas digestivas são secretadas na maioria das áreas do trato alimentar, desde a boca até a extremidade distai do íleo;
Glândulas mucosas, desde a boca até o ânus, proveem muco para lubrificar e proteger todas as partes do trato alimentar.

Na superfície do epitélio de grande parte do trato gastrointestinal, encontram-se bilhões de glândulas mucosas de célula única, conhecidas, simplesmente, como células mucosas. Elas atuam, em grande parte, em resposta à irritação local do epitélio: secretam muco,diretamente na superfície epitelial, agindo como lubrificante para proteger a superfície da escoriação e da digestão.

Muitas áreas superficiais do trato gastrointestinal contêm depressões que representam invaginações do epitélio na submucosa. No intestino delgado, essas invaginações, denominadas criptas de Lieberkühn, são profundas e contêm células secretoras especializadas.

No estômago e no duodeno superior, existe grande número de glândulas tubulares profundas.

Existem diversas glândulas complexas, também, associadas ao trato alimentar, as glândulas salivares, o pâncreas e o fígado, que produzem secreções para a digestão e emulsificação dos alimentos.

As glândulas salivares e o pâncreas são glândulas acinares compostas. Essas glândulas se situam fora das paredes do trato alimentar e, neste ponto, diferem de todas as outras glândulas alimentares.

Saliva:

As principais glândulas salivares são as glândulas parótidas, submandibulares e sublinguais.

A saliva contém dois tipos principais de secreção de proteína:

A secreção serosa contendo ptialina (uma a-amilase), que é uma enzima para a digestão de amido;
A secreção mucosa, contendo mucina, para lubrificar e proteger as superfícies.

As glândulas parótidas produzem quase toda a secreção de tipo seroso, enquanto as glândulas submandibulares e sublinguais produzem secreção serosa e mucosa.

As glândulas bucais só secretam muco. A saliva tem pH entre 6,0 e 7,0, faixa favorável à ação digestiva da ptialina.

A saliva contém quantidade especialmente elevada de íons potássio e bicarbonato.

Secreção Esofágica:

As secreções esofágicas são totalmente mucosas e fornecem, principalmente, a lubrificação para a deglutição.

O corpo principal do esôfago é revestido com muitas glândulas mucosas simples.

Na terminação gástrica e em pequena extensão, na porção inicial do esôfago, existem também muitas glândulas mucosas compostas.

O muco produzido pelas glândulas compostas no esôfago superior evita a escoriação mucosa causada pela nova entrada de alimento, enquanto as glândulas compostas, localizadas próximas à junção esofagogástrica, protegem a parede esofágica da digestão por sucos gástricos ácidos que, com frequência, refluem do estômago para o esôfago inferior.

Secreções Gástricas:

A mucosa gástrica tem dois tipos importantes de glândulas tubulares: glândulas oxínticas (também denominadas glândulas gástricas) e glândulas pilóricas.

As glândulas oxínticas (formadoras de ácido) secretam ácido clorídrico, pepsinogênio, fator intrínseco e muco.

As glândulas pilóricas secretam, principalmente, muco para proteger a mucosa pilórica do ácido gástrico. Também secretam o hormônio gastrina.

As glândulas oxínticas ficam localizadas nas superfícies internas do corpo e do fundo do estômago. As glândulas pilóricas ficam localizadas na porção antral do estômago.

Glândula oxíntica típica é composta por três tipos de células:

Células mucosas do cólon, que secretam, basicamente, muco;
Células pépticas (ou principais), que secretam grandes quantidades de pepsinogênio;
Células parietais (ou oxínticas), que secretam ácido clorídrico e o fator intrínseco.

Quando estimuladas, as células parietais secretam solução ácida de ácido clorídrico que é, quase exatamente, isotônica aos líquidos corporais. O pH dessa solução é da ordem de 0,8, extremamente ácido.

Fatores básicos que estimulam a secreção gástrica:

A acetilcolina, liberada pela estimulação parassimpática, excita a secreção de pepsinogênio pelas células pépticas, de ácido clorídrico
pelas células parietais, e de muco pelas células da mucosa.
A gastrina e a histamina estimulam, fortemente, a secreção de ácido pelas células parietais, mas têm pouco efeito sobre as outras células.

Secreção e ativação do pepsinogênio:

Quando secretado, o pepsinogênio não tem atividade digestiva.
Entretanto, assim que entra em contato com o ácido clorídrico, o pepsinogênio é clivado para formar pepsina ativa.
A pepsina atua como enzima proteolítica, ativa em meio muito ácido (pH ideal entre 1,8 e 3,5), mas, no pH acima de 5, não tem quase
nenhuma propriedade proteolítica e é completamente inativada em pouco tempo.
A regulação da secreção de pepsinogênio ocorre em resposta a dois principais tipos de sinais: estimulação das células pépticas por
acetilcolina, liberada pelo plexo mioentérico e estimulação da secreção das células pépticas, pelo ácido no estômago.

Secreção pelas células parietais:

A substância fator intrínseco, essencial para absorção de vitamina B12 no íleo, é secretada pelas células parietais, juntamente com a
secreção de ácido clorídrico.

As glândulas pilóricas são, estruturalmente, semelhantes às glândulas oxínticas, mas contêm poucas células pépticas e quase nenhuma célula parietal. Em vez disso, contêm, essencialmente, células mucosas idênticas às células mucosas do colo das glândulas oxínticas.

Essas células secretam pequena quantidade de pepsinogênio, e quantidade, particularmente grande, de muco que auxilia na lubrificação e na proteção da parede gástrica da digestão pelas enzimas gástricas.

As glândulas pilóricas também liberam o hormônio gastrina, que tem papel crucial no controle da secreção gástrica.

As células parietais, situadas na profundidade das glândulas oxínticas no corpo do estômago, são as únicas células que secretam ácido clorídrico. Além disso,as células parietais são controladas por outro tipo de célula, denominada células semelhantes às enterocromafins (células ECL), cuja função primária é a de secretar histamina.

As células ECL se localizam na submucosa, muito próximas das glândulas oxínticas e, assim, liberam histamina no espaço adjacente às células parietais das glândulas.

A intensidade da secreção de ácido clorídrico, pelas células parietais, está diretamente relacionada à quantidade de histamina secretada pelas células ECL.

As células ECL são estimuladas a secretar histamina, pelo hormônio gastrina.

A gastrina é hormônio secretado pelas células da gastrina, também chamadas de células G. Essas células ficam localizadas nas glândulas pilóricas no estômago distal.

Quando carne ou outros alimentos proteicos atingem a região antral do estômago, algumas das proteínas desses alimentos têm efeito estimulador das células da gastrina, nas glândulas pilóricas, causando a liberação de gastrina no sangue para ser transportada para as células ECL do estômago.

Secreção Pancreática:

As enzimas digestivas pancreáticas são secretadas pelos ácinos pancreáticos, e grandes volumes de solução de bicarbonato de sódio são secretados pelos ductos pequenos e maiores que começam nos ácinos.

O suco pancreático é secretado de modo mais abundante, em resposta à presença de quimo nas porções superiores do intestino delgado e as características do suco pancreático são determinadas, até certo ponto, pelos tipos de alimento no quimo.

A secreção pancreática contém múltiplas enzimas para digerir todos os três principais grupos de alimentos: proteínas, carboidratos e gorduras.

Contém, ainda, grande quantidade de íons bicarbonato que contribuem, de modo muito importante, para a neutralização da acidez do quimo transportado do estômago para o duodeno.

As mais importantes das enzimas pancreáticas, na digestão de proteínas, são a tripsina, a quimotripsina e a carboxipolipeptidase. A mais abundante é a tripsina.

A tripsina e a quimotripsina hidrolisam proteínas a peptídeos de tamanhos variados, sem levar à liberação de aminoácidos individuais.

A carboxipolipeptidase cliva alguns peptídeos, até aminoácidos individuais, completando assim a digestão de algumas proteínas até aminoácidos.

A enzima pancreática para a digestão de carboidratos é a amilase pancreática, que hidrolisa amidos, glicogênio e outros carboidratos (exceto celulose), para formar, principalmente, dissacarídeos e alguns trissacarídeos.

As principais enzimas para digestão das gorduras são:

A lipase pancreática, capaz de hidrolisar gorduras neutras a ácidos graxos e monoglicerídeos;
A colesterol esterase, que hidrolisa ésteres de colesterol;
A fosfolipase, que cliva os ácidos graxos dos fosfolipídios.

Quando sintetizadas nas células pancreáticas, as enzimas digestivas proteolíticas estão em formas inativas tripsinogênio, quimotripsinogênio e procarboxipolipeptidase, que estão todas enzimaticamente inativas. Elas são ativadas somente após serem secretadas no trato intestinal.

O tripsinogênio é ativado pela enzima denominada enterocinase, secretada pela mucosa intestinal, quando o quimo entra em contato com a mucosa. Além disso, o tripsinogênio pode ser ativado, autocataliticamente, pela própria tripsina já formada.

Embora as enzimas do suco pancreático sejam secretadas, em sua totalidade, pelos ácinos das glândulas pancreáticas, os outros dois componentes importantes do suco pancreático, íons bicarbonato e água, são secretados, basicamente, pelas células epiteliais dos duetos que se originam nos ácinos.

Três estímulos básicos são importantes na secreção pancreática:

Acetilcolina, liberada pelas terminações do nervo vago parassimpático e por outros nervos colinérgicos para o sistema nervoso entérico;
Colecistocinina, secretada pela mucosa duodenal e do jejuno superior, quando o alimento entra no intestino delgado;
Secretina, também secretada pelas mucosas duodenal e jejunal, quando alimentos muito ácidos entram no intestino delgado.

Os dois primeiros desses estímulos, acetilcolina e colecistocinina, estimulam as células acinares do pâncreas, levando à produção de grande quantidade de enzimas digestivas pancreáticas, mas quantidades relativamente pequenas de água e eletrólitos vão com as enzimas. Sem a água, a maior parte das enzimas se mantém temporariamente armazenada nos ácinos e nos duetos até que uma secreção mais fluida apareça para lavá-las dentro do duodeno.

A secretina, em contrapartida, estimula a secreção de grandes volumes de solução aquosa de bicarbonato de sódio pelo epitélio do dueto pancreático.

Secreção Biliar:

A bile tem papel importante na digestão e na absorção de gorduras.

Os ácidos biliares contidos na bile:

Ajudam a emulsificar as grandes partículas de gordura, nos alimentos, a muitas partículas diminutas, cujas superfícies são atacadas pelas
lipases secretadas no suco pancreático;
Ajudam a absorção dos produtos finais da digestão das gorduras através da membrana mucosa intestinal.

A bile é secretada pelo fígado em duas etapas:

A solução inicial é secretada pelas células principais do fígado, os hepatócitos; essa secreção inicial contém grande quantidade de ácidos biliares, colesterol e outros constituintes orgânicos. É secretada para os canalículos biliares, que se originam por entre as células hepáticas;
Em seguida, a bile flui pelos canalículos, em direção aos septos interlobulares, para desembocar nos duetos biliares terminais, fluindo, então, para duetos progressivamente maiores e chegando finalmente ao dueto hepático e ao dueto biliar comum. Por eles, a bile
flui diretamente para o duodeno ou é armazenada por minutos ou horas na vesícula biliar, onde chega pelo dueto cístico.

As substâncias mais abundantes, secretadas na bile, são os sais biliares, responsáveis por cerca da metade dos solutos na bile. Também secretados ou excretados, em grandes concentrações, são a bilirrubina, o colesterol, a lecitina e os eletrólitos usuais do plasma.

O precursor dos sais biliares é o colesterol, presente na dieta ou sintetizado nas células hepáticas, durante o curso do metabolismo de gorduras.

Os sais biliares desempenham duas ações importantes no trato intestinal:

Eles têm ação detergente, sobre as partículas de gordura dos alimentos. Essa ação diminui a tensão superficial das gotas de gordura e permite que a agitação no trato intestinal as quebre em partículas diminutas, o que é denominado função emulsificante ou detergente dos sais biliares.
Os sais biliares ajudam na absorção de ácidos graxos, monoglicerídeos, colesterol e outros lipídios pelo trato intestinal. Os sais biliares fazem isso ao formar complexos físicos bem pequenos com esses lipídios; os complexos são denominados micelas e são semissolúveis no quimo, devido às cargas elétricas dos sais biliares.

Secreções do Intestino Delgado:

Grande número de glândulas mucosas compostas, denominadas glândulas de Brunner, se localiza na parede dos primeiros centímetros de duodeno, especialmente entre o piloro do estômago e a papila de Vater, onde a secreção pancreática e a bile desembocam no duodeno.

Essas glândulas secretam grande quantidade de muco alcalino em resposta a estímulos táteis ou irritativos na mucosa duodenal, estimulação vagal, que causa maior secreção das glândulas de Brunner, concomitantemente ao aumento da secreção gástrica e hormônios gastrointestinais, especialmente a secretina.

A função do muco secretado pelas glândulas de Brunner é a de proteger a parede duodenal da digestão pelo suco gástrico, muito ácido.

Na superfície do intestino delgado, existem depressões denominadas criptas de Lieberkühn. Essas criptas ficam entre as vilosidades intestinais. As superfícies das criptas e das vilosidades são cobertas por epitélio composto de dois tipos de células:

Número moderado de células caliciformes, que secretam muco que lubrifica e protege as superfícies intestinais;
Grande número de enterócitos, que, nas criptas, secretam grandes quantidades de água e eletrólitos e, sobre as superfícies das vilosidades adjacentes, absorvem água, eletrólitos e produtos finais da digestão.

As secreções intestinais são formadas pelos enterócitos das criptas. Essas secreções são semelhantes ao líquido extracelular e têm pH ligeiramente alcalino, na faixa de 7,5 a 8,0. As secreções são também, rapidamente, reabsorvidas pelas vilosidades.

Os enterócitos da mucosa, especialmente os que recobrem as vilosidades, contêm, de fato, enzimas digestivas que digerem substâncias alimentares específicas enquanto eles estão sendo absorvidos através do epitélio. Estas enzimas são:

Diversas peptidases para a hidrólise de pequenos peptídeos a aminoácidos;
Quatro enzimas: sucrase, maltase, isomaltase e lactase para hidrólise de dissacarídeos a monossacarídeos;
Pequenas quantidades de lipase intestinal para divagem das gorduras neutras em glicerol e ácidos graxos.

Secreção do Intestino Grosso:

A mucosa do intestino grosso, como a do intestino delgado, tem muitas criptas de Lieberkühn; entretanto, ao contrário do intestino delgado, não existem vilos.

As células epiteliais quase não secretam qualquer enzima. Ao contrário, elas são células mucosas que secretam, apenas, muco. A secreção preponderante no intestino grosso é muco. Esse muco contém quantidade moderada de íons bicarbonato, secretados por algumas células epiteliais não secretoras de muco.

Esse muco contém quantidade moderada de íons bicarbonato, secretados por algumas células epiteliais não secretoras de muco. A secreção de muco é regulada, principalmente, pela estimulação tátil direta das células epiteliais que revestem o intestino grosso e por reflexos nervosos locais que estimulam as células mucosas nas criptas de Lieberkühn.

A estimulação dos nervos pélvicos que emergem da medula espinal e que transportam a inervação parassimpática para a metade a dois terços distais do intestino grosso também pode causar aumento considerável da secreção de muco, associada ao aumento na motilidade peristáltica do cólon.

O muco no intestino grosso protege a parede intestinal contra escoriações, mas, além disso, proporciona meio adesivo para o material fecal. Ademais, protege a parede intestinal da intensa atividade bacteriana que ocorre nas fezes, e, finalmente, o muco, com pH alcalino (pH de 8,0 por conter bicarbonato de sódio), constitui a barreira para impedir que os ácidos formados, nas fezes, ataquem a parede intestinal.