Histogênese e crescimento da cartilagem hialina

As células responsáveis pela formação da cartilagem hialina se diferenciam a partir de células mesenquimais. Na região onde a cartilagem será formada, células mesenquimais individuais retraem seus prolongamentos, tornam-se arredondadas e se reúnem em massas densas denominadas centros de condrificação. Estas células se diferenciam em condroblastos e iniciam a típica secreção de matriz cartilaginosa ao redor delas mesmas. À medida que este processo avança, os condroblastos ficam envolvidos pela matriz secretada por eles mesmos e acabam enclausurados em pequenos compartimentos individuais denominados lacunas. Os condroblastos que são envolvidos pela matriz passam a ser chamados de condrócitos. Estas células ainda são capazes de divisão celular e formam grupos de duas a quatro ou mais células dentro de uma lacuna. Estes grupos são denominados grupos isógenos e representam duas ou mais divisões celulares de um condrócito original. Conforme as células de um grupo isógeno vão produzindo matriz, elas vão se separando umas das outras, formando lacunas individuais e, desta maneira, aumentando a cartilagem de dentro para fora. Este tipo de crescimento é denominado crescimento intersticial.

Células mesenquimais situadas na periferia da cartilagem em desenvolvimento diferenciam-se formando fibroblastos. Estas células produzem um tecido conjuntivo denso modelado, rico em fibras colágenas, o pericôndrio, responsável pelo crescimento e manutenção da cartilagem. O pericôndrio tem duas camadas, uma camada fibrosa externa composta por colágeno do tipo I, fibroblastos e vasos sangüíneos, e uma camada celular interna, composta principalmente por células condrogênicas. As células condrogênicas dividem-se e tornam-se condroblastos que começam a sintetizar matriz. Desta maneira, a cartilagem também cresce por acréscimo de matriz à sua periferia, um processo denominado crescimento aposicional.

 O crescimento intersticial ocorre somente na fase inicial da formação da cartilagem hialina. No entanto, a cartilagem articular, que não possui pericôndrio, somente aumenta de tamanho por crescimento intersticial. Este tipo de crescimento também ocorre nos discos epifisários dos ossos longos, nos quais as lacunas dispõem-se com uma orientação longitudinal paralela ao eixo longitudinal do osso; conseqüentemente, o crescimento intersticial serve para tornar o osso mais longo. A cartilagem do resto do corpo cresce principalmente por aposição, um processo controlado que pode continuar durante toda vida da cartilagem.

É interessante notar que as células mesenquimais localizadas no interior dos centros de condrificação são induzidas a se tornarem condroblastos secretores por suas próprias fixações e pela natureza química dos componentes da matriz extracelular circundante. Além disso, se os condroblastos forem removidos da matriz cartilaginosa secretada por eles próprios e forem cultivados em uma monocamada em um substrato de baixa densidade, eles irão interromper a secreção da “matriz cartilaginosa” contendo colágeno do tipo II. Em vez disso, eles se tornarão semelhantes a fibroblastos e iniciarão a secreção de colágeno tipo I.

Células da cartilagem

Três tipos de células estão associados à cartilagem: células condrogênicas, condroblastos e condrócitos.

Células condrogênicas

As células condrogênicas são estreitas células fusiformes, originárias de células mesenquimais. Elas possuem núcleo ovóide com um ou dois nucléolos. Seu citoplasma é escasso, e eletromicrografias de células condrogênicas mostram um pequeno aparelho de Golgi, poucas mitocôndrias, algumas cisternas de retículo endoplasmático granular (REG) e abundância de ribossomas livres. Estas células podem se diferenciar tanto em condroblastos quanto em células osteoprogenitoras.

Condroblastos

Os condroblastos originam-se de duas fontes: células mesenquimais localizadas no interior dos centros de condrificação, e células condrogênicas da camada celular interna do pericôndrio (como no crescimento por aposição). Os condroblastos são células arredondadas e basófilas que possuem as organelas necessárias para a síntese protéica. Eletromicrografias destas células mostram uma rica rede de REG, um aparelho de Golgi bem desenvolvido, numerosas mitocôndrias e uma abundância de vesículas de secreção.

 

Condrócitos

Os condrócitos são condroblastos que foram circundados pela matriz. Aqueles situados próximos à periferia são ovóides, enquanto que, os situados mais profundamente na cartilagem, são mais arredondados, com um diâmetro de 10 a 30 μm. O processamento histológico causa retrações e distorções artificiais nas células. Os condrócitos possuem um núcleo grande com um nucléolo saliente e as organelas usuais das células secretoras de proteínas. Condrócitos jovens possuem um citoplasma fracamente corado com muitas mitocôndrias, um REG elaborado, um aparelho de Golgi bem desenvolvido e glicogênio. Condrócitos mais velhos, que são relativamente quiescentes, mostram um conjunto de organelas grandemente reduzido, com abundância de ribossomas livres. Assim, estas células podem reiniciar a síntese protéica ativa caso elas se revertam a condroblastos.

Cartilagem elástica

A cartilagem elástica se assemelha bastante à cartilagem hialina, exceto por possuir fibras elásticas na matriz e no pericôndrio.

A cartilagem elástica está presente no pavilhão auricular (orelha), nas tubas auditivas, e em peças de cartilagem da laringe (como a epiglote e as cartilagens cuneiformes). Devido à presença das fibras elásticas, a cartilagem elástica é um pouco mais amarelada e mais opaca do que a cartilagem hialina em estado fresco.

Na maioria dos aspectos, a cartilagem elástica é idêntica à cartilagem hialina e, com freqüência, encontra-se associada a esta. A camada fibrosa externa do pericôndrio é rica em fibras elásticas. A matriz da cartilagem elástica possui abundantes fibras elásticas, de delicadas a grosseiras, ramificadas, interpostas entre feixes de fibrilas de colágeno do tipo II, que lhes dá uma flexibilidade muito maior do que a cartilagem hialina. Os condrócitos da cartilagem elástica são mais abundantes e maiores do que os da cartilagem hialina. A matriz não é tão abundante quanto a da cartilagem hialina, e os feixes de fibras elásticas da matriz territorial são maiores e mais grosseiros do que os da matriz interterritorial.

Fibrocartilagem

Ao contrário da cartilagem hialina e da cartilagem elástica, a fibrocartilagem não possui pericôndrio e sua matriz possui colágeno do tipo I.

 A fibrocartilagem está presente nos discos intervertebrais, na sínfise púbica, nos meniscos da articulação do joelho, no disco articular da articulação temporomandibular (ATM) e em locais de inserção de tendões e ligamentos a ossos. Ela está associada à cartilagem hialina e ao tecido conjuntivo denso, ao qual se assemelha. Ao contrário dos outros dois tipos de cartilagem, a fibrocartilagem não possui pericôndrio. Ela possui uma quantidade escassa de substância fundamental (rica em condroitino-sulfato e dermatan-sulfato) e feixes de fibras de colágeno do tipo I, que se coram de modo acidófilo. Os condrócitos estão freqüentemente alinhados em fileiras paralelas alternadas com feixes espessos e grosseiros de colágeno, que se dispõem paralelamente às forças de tração a que este tecido está submetido.

Geralmente os condrócitos da fibrocartilagem originam-se de fibroblastos que começam a produzir proteoglicanos. Do mesmo modo que a substância fundamental envolve os fibroblastos, estas células tornam-se presas dentro de sua própria matriz e se diferenciam em condrócitos.

 Os discos intervertebrais representam um exemplo da organização da fibrocartilagem. Eles estão interpostos entre as coberturas de cartilagem hialina da superfície articular de vértebras sucessivas. Cada disco contém um centro gelatinoso, denominado núcleo pulposo, composto por células derivadas da notocorda e imersas dentro da matriz rica em ácido hialurônico. Estas células desaparecem por volta do 20° ano de vida. Grande parte do núcleo pulposo está circundada pelo anel fibroso, uma estrutura circular formada por camadas de fibrocartilagem cujas fibras de colágeno tipo I correm verticalmente entre as cartilagens hialinas das duas vértebras. As fibras de lamelas adjacentes têm uma orientação oblíqua entre si, dando sustentação ao núcleo pulposo gelatinoso. O anel fibroso dá resistência contra forças de tração, enquanto o núcleo pulposo resiste a forças de compressão.

Bibliografia

• Tratado de histologia em cores – 3º edição.